Рослини довгого і короткого дня

Рослини короткого і довгого дня

З книги Ритчі Уорда «Живі годинники»

Нас цікавить тільки здатність рослин вести облік тривалості світлового дня, що знаходить своє вираження в фотоперіодичних реакціях.  (Ервін Бюннінг, 1964)

В зонах помірного клімату зміна пір року відповідає зміні кліматичних умов, часто дуже різкого. Взимку в північних широтах стовпчик термометра опускається іноді до сорока градусів нижче нуля, сніговий покрив досягає висоти людського зросту, а суцільна хмарність скорочує і без того короткий день. На час зимових холодів рослини утворюють насіння і бульби, комахи переходять в стадію спокою, а деякі тварини впадають в сплячку. Адаптивна значимість такої поведінки очевидна. Набагато менш очевидний той факт, що організми готуються до зими задовго до її приходу. Щоб утворити насіння, рослинам потрібен час. Як вони дізнаються, що вже скоро зима? Або вимірюють календарний час, або відчувають наближення зими по скороченні світлового дня. В останньому випадку їм потрібно вміти визначати тривалість дня. Перше повідомлення про такі здібності у рослин було зроблено лише в 1920 році. Співробітники Департаменту землеробства США хімік В. В. Гарнер і фізіолог рослин X. А. Аллард в 1918 році поставили перед собою практичну мету - знайти поліпшений спосіб розведення тютюну сорту Мерілендський мамонт. Справа в тому, що рослини цього нового сорту дають дуже багато листя (іноді до сотні), притому виключно високої якості. Але в штатах Меріленд і Віргінія Мерілендський мамонт цвіте тільки пізно восени (незалежно від часу посіву), так що наступаючі морози вбивають рослини ще до того, як на них утворюються насіння. Роки інтенсивних досліджень не відразу привели Гарнера і Аллард до бажаного результату. Вчені створювали одну гіпотезу за одною, ретельно перевіряли їх (а експерименти з рослинами тривають, як правило, не один рік), але все марно. Цим невдачам не слід дивуватися, оскільки в той час рівень наукових знань про цвітіння і плодоношення рослин був ще недостатнім. Гарнер і Аллард так писали в своїй статті, опублікованій в Сільськогосподарському щорічнику в 1920 році: «Рослини тропічного походження цвітуть і плодоносять в строго визначений час року. Їх поведінка настільки постійна, що в нашому уявленні поява їх квіток асоціюється з певними порами року, як перельоти птахів - з весною і осінню. Про середину зими нам нагадують квітки цикламена, фреезіі, яскравий колір пуансеттии, плоди та ягоди ардізіі. Навесні ми чекаємо появи квіток форзиції, дикої фіалки, крокусу, Юди дерева, кизилу. З наближенням літа починається цвітіння маків, рододендрона, ірису та водозбору. Восени цвітуть декоративний шавлія, айстри, космея, жоржини і хризантеми. Виникає думка, що прихована причина (чи причини) такої приуроченості цвітіння і плодоношення до певного часу повинна бути чисто внутрішньою, інакше примхи погоди і інші вельми мінливі зовнішні умови могли б серйозно порушувати цей регулярний цикл. Безперечно й те, що для успішного цвітіння і плодоношення рослин потрібні відомі межі температури, вологості і, звичайно, освітлення. Так, весняне похолодання, літня посуха або надлишок опадів можуть затримати або прискорити розвиток рослин, але загалом і квітка, і плід утворюються регулярно в належний час. Оскільки дозрівання насіння для багатьох рослин являє собою єдину можливість уникнути вимирання, легко зробити висновок, що вся діяльність рослинного організму спрямована лише на дозрівання насіння, а попередні цикли розвитку рослини, як ріст і розвиток стебла, коріння і листя - явища другорядні. Однак така точка зору невірна. Рослина просто успадковує здатність цвісти і плодоносити у відповідь на певні сприятливі цьому умови навколишнього середовища. У світлі сучасних знань це твердження було дійсно пророчим. Зауважте, що, хоча автори й коливалися у виборі контролю над часом цвітіння, вони беззастережно визнавали спільну дію внутрішніх процесів і зовнішніх факторів: «Рослина просто успадковує здатність цвісти і плодоносити у відповідь на певні сприятливі цьому умови навколишнього середовища». Цим вони на ціле десятиліття передбачили одну з найбільш оригінальних і плідних ідей у всій теорії біологічних ритмів. Міркуючи далі про причетність зовнішніх умов до створення у рослин певного стереотипу поведінки, вони не виключали також і такий можливий фактор, як географічне місце розташування рослин. Сувора регулярність в цвітінні і плодоношенні дотримується рослинами лише доти, доки вони вирощуються в певних областях. Перенесення з однієї області в іншу може сильно змінити їх поведінку: рясно квітучі і плодоносні рослини робляться безплідними або зрушують час свого цвітіння з весни на осінь і навпаки; однорічні рослини стають дворічними. Ці зміни в поведінці інтродукованих рослин представляють вагоме свідчення того, що саме зовнішні умови регулюють процеси цвітіння і плодоношення; крім того, вони припускають можливість управління цими процесами. Отже, Гарнер і Аллард займалися визначенням зовнішніх факторів, що затримують розвиток рослин Мерілендського мамонта. Оскільки перші експерименти проводилися в теплицях, дослідники припустили, що таким фактором може бути вплив пересадки рослин в тепличні умови. «Тільки через кілька років ми раптом виявили, що з настанням весни пагони, які в нормі утворюють квітконоси, раптово переходять на необмежено довгий вегетативний ріст. Тоді нам стало абсолютно ясно, що ми маємо справу з впливом якогось сезонного фактора ». Що ж це міг бути за сезонний фактор? Все в тому ж повідомленні 1920 Гарнер і Аллард відзначили, що в якості можливого фактора вони розглядали і температуру: Нас не залишала думка, що температура - це і є той найважливіший сезонний фактор, який впливає на розвиток рослин. З ним ми пов'язували весняне цвітіння - як реакцію рослин на помірні температури після холодної зими. Йому ж приписували і поява квіток в прохолодний осінній період. Ймовірно, головним чином тому, що ніякої іншої очевидної причини не було. Температура, безсумнівно, дуже важливий фактор у розвитку рослин, і за своїми вимогам до неї рослини сильно розрізняються. Проте однією температурою не можна пояснити, чому рослини цвітуть і плодоносять в певний час. Навіть якщо створюється сприятлива для цвітіння і плодоношення температура, все одно квітки і плоди з'являються лише в належний час. Так, звичайний ірис, квітучий в травні - червні, чи не зацвітає взимку в теплиці, навіть якщо його вирощувати при температурах, які переважають раннім літом. Або: один сорт сої зацвітає в червні, другий - в липні, третій - в серпні; це відбувається навіть тоді, коли їх сіють одночасно. Оскільки протягом літа не буває різких перепадів температури, а одними «внутрішнім годинником" не пояснити ці розбіжності у термінах цвітіння, повинен бути ще якийсь зовнішній чинник. Ось вам приклад своєрідної поведінки сорту сої Байлоксі. При ранньовесняному посіві на широті Вашингтона рослини цього сорту все літо ростуть, досягаючи півтора метрів, і зацвітають тільки у вересні. Якщо їх посіяти в червні або липні, рослини все одно цвітуть у вересні, укорочуючи період зростання. Значить, у сорту Байлоксі є тенденція цвісти приблизно в один і той же час року незалежно від термінів посіву; лише пропорційно затримкам посіву зменшується розмір рослин до моменту цвітіння. Неважко здогадатися, що при пізньому посіві рослина, здатне вкорочувати період росту, щоб вчасно зацвісти, набуває явні переваги. В цьому випадку вірогідність того, що насіння встигнуть дозріти до заморозків, підвищується і рослині вдається уникнути згубної дії холодів. Важливо, однак, розрізняти самоускорением цвітіння і причину цього явища. Рослини сорту Байлоксі скороченням періоду вегетації, в сутності, випереджають наступ холодної погоди; отже, причина такої поведінки сої не в зниженні температури. У листі, написаному дещо раніше, Гарнер підкреслює: «Оскільки рослини росли в теплиці, температура як покажчик часу, мабуть, повинна бути виключена ... Залишалося єдине сезонне явище, яке могло виявитися шуканим фактором, - це зміна тривалості дня і ночі. Важливість такого припущення полягала в тому, що тривалість світлового дня була відділена від кількості сонячного випромінювання ». Здогадка прийшла до них одночасно, згадує Аллард. Перебираючи чинники, які могли б прискорити настання цвітіння, вони знову повернулися до умов, що змінюються при зміні пір року, - до температури і освітленню. Згадали і про тривалість дня. Хоча їм і здавалося, що цей фактор не матиме скільки-небудь істотного впливу на розвиток рослин, вони вирішили перевірити його. Для цього був збудований невеликий експериментальний будиночок, який добре вентилювати і в якому рослини містилися в повній темряві. За допомогою такого будиночка можна було створити для рослин укорочений, «осінній» день. Весь липень 1918 щодня кілька горщиків з Мерилендський мамонтом 14 годин перебували в «темному будиночку» і на 10:00 виносилися на денне світло. Незабаром ці піддослідні рослини набрали бутони, а контрольні, що знаходилися в полі всі довгі літні дні, так до самої осені і не зацвіли.

Рис. 21. Фотоперіодичний контроль цвітіння. Вгорі - рослини Мерілендського мамонта, що знаходилися на світлі з 9 години ранку до 4 години дня щодня. Насіннєві коробочки остаточно сформувалися до 15 серпня. Внизу - контрольні рослини Мерілендського мамонта, що містилися на відкритому повітрі.

До 15 серпня вони не виявили ніяких ознак цвітіння. Настільки буденно простий був спосіб, за допомогою якого Гарнер і Аллард відкрили у рослин здатність вимірювати тривалість дня і, отже, визначати час року. Ця відповідь організму на відносну тривалість дня і ночі дослідники назвали фотопериодизмом [6], а тривалість дня, сприятливу для даного організму, - фотоперіодом. Але перший експеримент, яким би обнадійливим він не був, служив всього лише вказівкою на існування певної закономірності. Дослідникам стояв ще довгий, повний напруженої роботи шлях, перш ніж вони змогли написати: В районі Вашингтона тривалість дня (від сходу до заходу сонця) становить приблизно 15 годин в кінці червня і близько 9,5 години - в кінці грудня. Щоб визначити, чи позначається така зміна тривалості дня на термінах цвітіння і плодоношення рослин, була поставлена серія експериментів. В довгі літні дні рослини частково позбавлялися освітлення. Отримані результати виявилися дивовижними. Період цвітіння рослин більше не був пов'язаний з якимось певним часом року. Нормальна сезонна періодичність була порушена. Експерименти ставилися на самих різних рослинах - і диких і культурних. Реакція на зміну тривалості дня спостерігалася дуже часто. Метод проведення цих експериментів надзвичайно простий. «Темний будиночок» був влаштований так, що повітря вільно надходив в нього і виходив назовні, але денне світло при цьому не потрапляв всередину. Контейнери з рослинами були розміщені на візках, що полегшувало щоденне переміщення піддослідних рослин в темне приміщення на певну частину дня і назад. Так, для того щоб рослини отримували восьмигодинне денне освітлення, візок з рослинами закатували в темний будиночок, скажімо, в 16 годин, і викочували звідти в 8:00 ранку наступного дня. Для порівняння в кожному експерименті в точно таких же умовах вирощувалися контрольні рослини, але вони знаходилися на світлі весь день. Відповідь рослин на штучне укорочення дня був швидким і чітким. Рослини сої сорту Байлоксі, пророслі 17 травня, щоденно, починаючи з 20 травня, отримували семигодинне освітлення і зацвіли через 26 днів, тоді як контрольній групі рослин для цього знадобилося 110 днів. Цей сорт сої, який зазвичай цвіте у вересні, навіть якщо посіяний в травні, зацвів у червні просто в результаті скорочення тривалості світлового дня. Наступні експерименти показали, що дванадцятигодинною світловий період настільки ж ефективно прискорював цвітіння цих рослин, як і семигодинний. Тепер неважко зрозуміти, чому цей сорт цвіте у вересні: саме в вересні тривалість дня скорочується до 12 годин. Одночасно точно такий же експеримент був проведений з сортом сої Пекін. Рослини, які одержували семигодинне освітлення, зацвіли через 21 день, а які знаходилися на світлі весь день - через 62 дня. Це повністю відповідало результатам польових спостережень: Пекін зацвітає в липні, тобто на два місяці раніше Байлоксі. Таким чином, Пекін цвіте при більш тривалому дні, ніж Байлоксі. Звичайна дика астра, яка зазвичай цвіте у вересні в умовах укороченого дня, вела себе так само, як і соя Байлоксі. При щоденному семигодинний освітленні астра зацвіла через 36 днів, проти 122 в умовах природного освітлення. Вивезена з Перу квасоля лима, яка цвіте в районі Вашингтона тільки пізно восени, при скороченні світлового періоду до семи годин зацвіла через 28 днів. Точно так само поводилася амброзія. Навряд чи хто-небудь очікує побачити серед літа квітки хризантеми або пізніх сортів жоржини, однак ці типові для осені квітки легко отримати скороченням тривалості світлового дня. Немає більше нічого таємничого в тому, що серед посівів космеї, зроблених ранньою весною, але з деяким розривом у часі, виявляються такі, які переносять своє цвітіння з весни на осінь, коли тривалість світлового дня зменшується приблизно до 12 годин. З тієї ж причини космея не цвіте пізньою весною, коли дні стають довшими 12 годин. Існує група рослин, що включає більшість так званих однорічників, які регулярно цвітуть у другій половині літа, реагуючи на скорочення тривалості світлового дня. Довгі дні сприяють більш швидкому та інтенсивному вегетативного росту цих рослин, тоді як відносно короткі дні - їх цвітіння і плодоношення. Деякі з них в умовах природного освітлення довгих літніх днів досягають гігантських розмірів, перш ніж приступають до цвітіння. Тому занадто ранні посіви призводять до зайвого розвитку листя та стебла і слабкого цвітіння і плодоношення. Пізні ж посіви, навпаки, можуть призвести до карликового росту при рясному цвітінні і плодоношенні. Звідси неважко зрозуміти, чому перенесення деяких рослин в більш північні широти, де літній день довший, викликає буйний ріст і схильність до безпліддя. Рослини цієї групи по-різному реагують на скорочення тривалості літнього дня. Цвітіння одних можна викликати в липні, інших - затримати до листопада. Навіть найбільш пізні з них легко змусити цвісти і плодоносити в самий жаркий період літа простим укорочуванням світлового дня. Так що немає причини вважати наступ осінньої прохолоди важливим фактором, що впливає на розвиток рослин. Повну протилежність вже описаної групі становлять рослини, регулярно квітучі пізньою весною і на початку літа. Цілком очевидно, що для досягнення стадії цвітіння вони не вимагають коротких днів. Навпаки, було виявлено, що короткі дні перешкоджають або принаймні значно затримують їх цвітіння і плодоношення. До цієї групи рослин відносяться так звані зимові однолітні, а також наші звичайні овочі. Досить цікаві результати були отримані на типовому для цієї групи овочеві - редисці. Звичайні сорти редиски, посіяні навесні, спочатку утворюють потовщений їстівний корінь, а дещо пізніше - стебло, на якому утворюються квітки і дозрівають насіння. Так, сорт Скарлет Глоб, посіяний 15 травня і зростаючий в умовах природної тривалості дня, почав цвісти 21 червня. Той же сорт, посіяний в той же час, але який отримував щодня семигодинне освітлення, ріс повільно і не зацвів. В умовах укороченого світлового дня збільшувалися коріння редису і розросталися його листові розетки. Перенесений восени в теплицю цей редис продовжував повільно зростати і протягом всієї зими. Лише ранньою весною з додатком дня рослина викинуло квітучий стебло і, утворивши насіння, загинуло. Так типова однорічна рослина була змушена вести себе як дворічна. Отже, скорочення тривалості денного освітлення може не тільки наблизити час настання цвітіння, але і затягнути його на той чи інший термін. Поведінка редису - не виняток. Відсутність квітконосів протягом коротких зимових днів і ранньою весною дуже характерно для багатьох морозостійких рослин, які зберігають в цей час року більш-менш виражену вегетативну активність. При цьому спостерігається тенденція до зростання повзучого стебла з відростками у його основи або розеткова форма розвитку листя. З настанням весни характер росту змінюється - рослини, готуючись до цвітіння і плодоношення, викидають прямостоячі стебла. До цієї групи рослин належать і наші кормові трави. Серед них особливо характерно поведінка лугового конюшини ... При щоденному десятигодинному освітленні у піддослідних рослин з'являється повзуче стебло, яке зберігається ще довший час після того, як контрольна група рослин викинула прямостоячі стебла, зацвіла і утворила насіння. Аналогічним чином звичайний ослинник, перенесений з поля напровесні і який отримував після цього всього по 10 годин світла в добу, зберігав вегетативний тип розвитку ще кілька тижнів, тоді як рослини, що знаходилися на світлі весь день, швидко утворили високі прямі квітконоси.

У літні місяці в природніх умовах виростити шпинат для їди не вдається: він швидко йде в стрілку і не утворює бажаної розетки великих листів. Зазвичай це приписувалося дії високих температур. Дійсно, підвищення температури в деяких прийнятних межах, як правило, прискорює розвиток рослин. Проте досліди показали, що шпинат і влітку може дати винятково хорошу розетку листя, якщо період денного освітлення скоротити до 8-10 годин. Наведені вище приклади ілюструють той факт, що існує велика група рослин, які переходять в стадію цвітіння і плодоношення лише зі збільшенням тривалості дня, у міру того як весна переходить в літо. Про ці рослини можна говорити як про «рослинах довгого дня» у порівнянні з «рослинами короткого дня», яких змушує цвісти і плодоносити скорочення тривалості дня, що наступає восени. Різкої межі між цими двома групами не існує, хоча і є рослини, які не можуть перейти до цвітіння і плодоношення без дуже довгого або дуже короткого світлового періоду. Існують і такі рослини, які по своєму відношенню до тривалості дня займають проміжне положення. Щоб з'ясувати ефективність освітлення, була побудована теплиця, в якій рівномірно розподілялися 40-ватні електричні лампи, що створювало середню освітленість в 35-60 люксів. Світло залишалося включеним щодня від заходу сонця до півночі. Така інтенсивність освітлення дуже незначна порівняно з природною, що досягає в ясні зимові дні 5000 люксів, а іноді й більше. І все ж були отримані вражаючі результати. Для порівняння в аналогічних умовах, але без штучного освітлення помістили іншу групу таких же рослин. Передбачалося, що в контрольній теплиці рослини довгого дня збережуть чисто вегетативний ріст, а в теплиці зі штучним освітленням - прискорять розвиток і зацвітуть. Рослини ж короткого дня, навпаки, мали б в контрольному приміщенні зацвісти, а в освітлюваній теплиці продовжувати вегетацію. У контрольній теплиці цвітіння космеї наступило між 50 і 60 днями з моменту проростання. В освітлюваній теплиці рослини бурхливо росли, сильно перевищуючи звичайні розміри і не виявляючи жодних ознак цвітіння. В липні рослини винесли з теплиці, і з цього моменту вони отримували тільки природне освітлення довгих сонячних днів. Вони продовжували активно рости і зацвіли лише в жовтні, коли природне скорочення тривалості дня змусило їх перейти до цвітіння. Цих прикладів цілком достатньо, щоб показати, що штучне освітлення малої інтенсивності, що використовується для подовження світлового періоду в короткі зимові дні, перешкоджає зацвітання рослин короткого дня і настільки ж ефективно сприяє переходу рослин довгого дня до цвітіння і плодоношення. Отже, порівняно слабке штучне освітлення, яке використовується протягом зими як доповнення до денного світла короткої тривалості, надає те ж саме діяння, що й денне освітлення влітку. На закінчення Гарнер і Аллард обговорили можливі напрямки подальших досліджень: Правильне пояснення впливу тривалості дня на розвиток рослин допоможе кращому розумінню причин обмеженого місце перебування більшості рослин - проблеми дуже важкі і складні. Щоб отримати максимальний урожай, необхідно точно знати час проведення кожного посіву. За деяких умов різниця менш ніж в 10 днів направить розвиток рослин або в бік наростання зеленої маси, або в бік утворення репродуктивних органів. Селекціонерам, працюючим з рослинами, відкриття такого важливого чинника, як відносна тривалість дня і ночі, допоможе забезпечити конкретні райони ранніми або пізніми сортами, більш врожайними або більше високорослими формами, поліпшеними сортами постійно квітучих або постійно плодоносних видів. Це відкриття більш чітко визначає проблему розширення зон посіву зернових. Крім того, штучне регулювання тривалості освітлення дозволяє працювати більш-менш незалежно від природних умов тривалості дня. Часто буває неможливим проведення схрещування рослин через різницю в термінах цвітіння батьківських форм. В таких випадках управління тривалістю світлового періоду, а отже, і термінами цвітіння може надати неоціненну допомогу. Біолог, що займається впровадженням нових форм рослин, матиме в своєму розпорядженні більш надійну основу для вивчення факторів, від яких залежить можливість пристосування даної рослини до умов нового району. Це відкриття дозволить, скоріш за все, змусити цвісти і плодоносити майже будь-яку рослинау в будь-який час року і в будь-якому місці. Скороченням світлового періоду за допомогою темних камер і подовженням його за допомогою штучного освітлення можна буде за бажанням викликати у рослин репродуктивну активність. Яка ж із проблем була обрана Гарнером і Аллард як першочергове? Чи вдалося їм отримати насіння від тютюну сорту Мерілендський мамонт і як? Їх пропозиція була простим: «Проблему забезпечення насінням легко дозволити, вирощуючи Мерілендський мамонт в південній Флориді взимку, оскільки в цих умовах він цвіте і плодоносить, нічим не відрізняючись від всіх інших сортів ...» Так Гарнер і Аллард, вирішивши безпосередній практичне питання, дали світові новий метод, який дозволив працівникам сільського господарства, квітникарям, садівникам і селекціонерам регулювати розвиток рослин. Але тільки через десять років було зрозуміле істинне значення відкриття фотоперіодизму для біології в цілому.